jueves, 16 de mayo de 2013

ESCORPIONES


ESCORPIONES

Los escorpiones son artrópodos quelicerados distribuidos en las regiones tropicales y subtropicales del mundo. Su veneno es una mezcla bioquímica compleja, formada principalmente por proteínas neurotóxicas de bajo peso molecular que ejercen su acción sobre los canales iónicos, ocasionando efectos nocivos en sus víctimas. En algunos países como Argelia, Túnez, Irán, Méjico y Brasil, el escorpionismo es un problema de salud pública. Las investigaciones encaminadas a contrarrestar tales efectos se han dirigido a la purificación de estas toxinas, a determinar las secuencia nucleotídicas de los genes que las codifican y a entender los mecanismos asociados con la regulación y expresión de los genes. A su vez, a establecer si hay reacción cruzada entre los venenos de diferentes especies de escorpiones, a determinar la acción farmacológica del veneno, las manifestaciones clínicas del envenenamiento y el uso de antivenenos como protocolo de tratamiento. Estas toxinas también han sido herramientas invaluables en la identificación, purificación, mapeo estructural y caracterización funcional de los canales iónicos.
Los escorpiones o alacranes (Scorpiones o Scorpionida) son un orden de arácnidos provistos de un par de apéndices en forma de pinza (pedipalpos) y una cola acabada en un aguijón.Se conocen unas mil cuatrocientas especies en todo el mundo. Alcanzan tamaños corporales entre los nueve milímetros del Typhlochactas mitchelli y los veintiún centímetros de los emperadores (Pandinus imperator) o el Hadogenes troglodyes.
Habitan preferentemente en terrenos arenosos o rocosos o en las superficies tropicales y desérticas. Una minoría son arborícolas trepadores, erráticos o cavernícolas y mantienen relaciones comensalistas o sinantrópicas en las cercanías de moradas humanas, para quienes sólo una insignificante cantidad de especies pueden resultar mortífera.

Clasificación científica

Reino:       Animalia
Filo:          Artrópoda
Subfilo:     Chelicerata
Clase:       Arácnida
Orden:      Escorpiones
C. L. Koch, 1837

Subórdenes y supe familias

Mesoscorpionina †
Branchioscorpionina †
Scorpionidaincertae †
Neoscorpiones
Pseudochactoidea
Buthoidea
Chaeriloidea
Chactoidea
Iuroidea
Scorpionoidea

Anatomía externa:
Su cuerpo se estructura vagamente en dos segmentos (tagmas): un tronco (prosoma) y un abdomen (opistosoma) claramente bipartito.

Prosoma:
El tronco, la región corporal anterior (a veces, cefalotórax), incluye la boca, los ojos, el cerebro, los quelíceros, pedipalpos y patas y sostiene las extremidades. Puede dividirse a su vez en seis segmentos (tergitos), a ellos pertenecen las garras trimembres relativamente pequeñas (quelíceros) con las que trituran los alimentos apoyándose en los imponentes pedipalpos con puntas en forma de pinzas con las que cavan cuevas y pasadizos subterráneos, además de cazar y agarrar a sus presas, la mayoría de ellas otros artrópodos o vertebrados. Con los quelíceros, junto con los pedipalpos y el siguiente par de patas constituyen la frontera inferior del espacio bucal (gnatobases).

Las patas están formadas por cuatro pares apendiculares compuestos de ocho segmentos (artejos).
A los pedipalpos con tijeras les siguen cuatro pares de patas ambulatorias. El segundo segmento abdominal porta los órganos genitales y en último lugar, ostentosos péctenos o peines. En el abdomen se sitúan, como en las arañas, los pulmones laminares o filotráqueas. El ano está en el quinto segmento abdominal.
A sus presas las perciben fundamentalmente mediante un órgano denominado tricobotrio con el que reconocen las vibraciones de, por ejemplo, una cucaracha cavando a un máximo de cincuenta centímetros de distancia. El tronco está provisto además de un par de ojos mediales y hasta cinco ojos simples menores, que sólo le proporcionan una orientación básica: posición solar, luz lunar, etc. Esta potencia nerviosa la produce una cadena de ganglios, la cadena ganglionar ventral, que en las arañas ya está fusionada con los ganglios ventrales.

Opistosoma:
El abdomen se compone de trece segmentos anillares de quitina, unidos flexiblemente entre sí. De esa manera son a la vez rígidos y mantienen una extrema movilidad. El abdomen se divide en trece segmentos, cuyos cinco últimos, al igual que en los extintos euriptéridos, se estrechan y forman el metasoma, la otra parte se llama mesosoma.

Mesosoma alberga los órganos reproductores, el sistema digestivo, y en él se articulan los peines (péctenos) exclusivos de los alacranes, un par de órganos especializados en quimio y mecano-recepción. El dorso está cubierto por siete placas transversales (tergitos).

El metasoma es la región abdominal estrecha y cilíndrica. Está formada por cinco segmentos y el telson, la última estructura, que contiene las glándulas venenosas y el aguijón, una espina hueca con forma de aguja situada en la parte distal con la que intoxican a presas o posibles depredadores.

Anatomía interna:
Como todos los artrópodos, sus músculos comienzan en la superficie interior así como en la horquilla del esqueleto de quitina. Están inervados mediante fibras que irradian de una marca ventral central con siete nudos narvales (ganglios). Junto a la marca ventral hay además un cerebro de dos grandes ganglios, situados en la zona capital y que rodean la garganta.

El sistema digestivo comienza con una zona bucal provista de unas musculosas fauces. Bombea la comida pre digerida en la boca y las redirige a los intestinos delantero y medio, que desembocan en varias glándulas segrega doras de las enzimas; amilasas, proteasas y lipasas necesarias. Los nutrientes se almacenan o sintetizan como glucógeno. Como órgano de almacenamiento funciona una gran hepatopáncreas,
correspondiente a una combinación proveniente del hígado, y el páncreas, que puede llegar a representar hasta un quinto del peso total de los animales. Pueden engordar hasta un tercio de su peso corporal con una sola comida, lo que, unido a su gran eficiencia asimilativa y a su baja tasa metabólica, les permite ayunar durante hasta doce meses.

La excreción sucede, como también en otros artrópodos, por los tubos de malpighi, que finalizan en el paso entre los intestinos medio y final y emiten compuestos nitrosos. Esta excreción se produce con muy poca pérdida de agua, los residuos se depositarán como ácido úrico con las heces.

El sistema circulatorio está abierto, con excepción del tubo cardiaco dorsal, la sangre o hemolinfa flota libremente en el cuerpo y los senos sanguíneos en los tejidos del animal. Respira mediante pulmones laminares, existentes en la parte inferior del cuerpo como mantenimiento de la cutícula. En ellos se deposita el oxígeno en la hemolinfa.

Las gónadas, en ambos sexos, están dispuestas parejas como una red de mangueritas, a simple vista inapreciables. Los machos producen en las suyas el esperma, que será almacenado en órganos especiales (parciales) espermatóforos. Las hembras producen huevos, con o sin reserva o yema, según la especie. Los huevos apoicogénicos tienen yema que los embriones aprovechan como nutriente. Por el contrario, las crías nacidas de huevos catoicogénicos se nutren asiéndose con sus quelíceros a divertículos alimenticios de la anatomía de las hembras.

Difusión y espacio vital:
Se encuentran mundialmente en todos los continentes con excepción de la Antártida. En América alcanzan su ámbito de propagación desde Canadá hasta la Sudamérica más meridional. En Europa se encuentran con una difusión septentrional hasta el sur de Austria y en Suiza. En Gran Bretaña y Nueva Zelanda se introdujeron como neo zoos. El punto fuerte se sitúa sin embargo en las regiones tropicales y subtropicales. La mayor diversidad de especies se encuentra en las regiones desérticas mexicanas. Se encuentran en la mayoría de los espacios vitales como desiertos y zonas semiáridas, las herbosas sabanas, los bosques tropicales, las costas en las zonas con marea, aislados en las alturas. Muchos se entierran en el subsuelo, mientras algunas especies viven en los árboles. El Alacran tartarus es un cavernícola que puede encontrarse hasta a más de ochocientos metros bajo la superficie. Tradicionalmente se los considera especies que prosperan en ambientes secos, sin embargo, muchas especies están adaptadas a humedades ambientales elevadas.

Sin embargo, la mayoría de las especies habitan en la superficie.

Los psammófilos habituados a hábitat arenosos. Son muy veloces sobre esta superficie y están bien protegidos contra la deshidratación.

Los litófilos habitantes preferentemente en ambientes rocosos y la mayoría son de complexión plana, para poder moverse con facilidad entre las piedras.

Los cavadores viven sobre todo bajo tierra en cuevas hechas por ellos mismos. Sólo las abandonan para cazar y reproducirse.

Los erráticos cambian su espacio vital y están por lo tanto menos especializados a un ambiente específico.


Alimentación:
Se nutren de diversos animales invertebrados como insectos o arañas, raramente de caracoles o pequeños vertebrados como roedores, serpientes o lagartos. La variedad de alimentos es por tanto inherente a la especie de manera más o menos marcada, sólo al tipo Isometroides vescus se lo considera especializado y se alimenta exclusivamente de unas pocas especies de arañas excavadoras.

Son exclusivamente noctámbulos. La mayoría de las especies acechan a sus presas en las cercanías de sus propias cuevas u otros lugares de refugio. Algunos tipos son capaces incluso de cazar insectos voladores. También hay entre ellos cazadores activos, se trata principalmente de animales delgados con fuertes venenos. Durante la caza se emplean ambos pedipalpos como tenazas, y si no bastan para neutralizar a la víctima, entra en juego el aguijón, que se lanza por encima de la cabeza en menos de un segundo, envenenando a la presa. Luego desmenuza a la presa con las mandíbulas, mientras al mismo tiempo unas enzimas predigieren el alimento. La papilla alimenticia, en forma líquida, es absorbida a través de la garganta hacia los intestinos. El proceso de alimentación puede requerir varias horas.

Muchos son capaces de aguantar sin comer durante mucho tiempo, algunos incluso años, ya que su metabolismo en reposo apenas necesita energía.

Escorpión en posición defensiva:
Son un manjar para diversas aves (sobre todo búhos), lagartos, serpientes, grandes sapos y mamíferos. Además muchos se cazan entre sí y también tienen enemigos entre artrópodos mayores como los ciempiés, solífugos y arañas.

Han desarrollado varios mecanismos defensivos para enfrentarse a ellos. La defensa más llamativa es el aguijón, dotado de un potente veneno, que se produce en el último segmento corporal y suele componerse de dos partes, una para matar a los artrópodos de los que se alimenta y otra contra los vertebrados, como defensa. El de la mayoría de las variedades supone poco peligro para los vertebrados mayores. Sin embargo, algunas poseen venenos también peligrosos o mortíferos para los humanos. El compuesto químico es una mezcla de componentes que funcionan como neurotoxina. Venenos especialmente fuertes tienen los ejemplares de los Buthidae (LD50-Valor entre 0,25 ppm y 4,25 ppm para el ratón). Al año fallecen entre mil y cinco mil personas por picaduras suyas, principalmente en México. En caso de pinchazo fatal, se encuentra a las entre cinco y veinte horas la muerte por apnea. Algunos depredadores se han especializado en estos arácnidos hasta el punto de haber desarrollado inmunidad contra su veneno o comportamientos que les permiten esquivar la picadura.
Por su modo de vida noctámbulo y su comportamiento, se mantienen casi siempre ocultos con lo que evitan además el contacto con la mayoría de sus enemigos potenciales.

Comportamiento social:
La mayoría son solitarios, ya que tras el nacimiento sólo establecen relaciones de cazador o presa así como para el apareamiento. Algunas especies muestran sin embargo un marcado gregarismo. Así, algunas hibernan formando agregaciones biológicas compartiendo guarida. De esas pocas, como por ejemplo el Pandinus imperator, permanece también el nexo entre las crías y la manada, y forman grupos familiares que incluso cazan juntos.

Reproducción y desarrollo:
Uno de los requisitos principales para colonizar espacios áridos es la garantía reproductiva, es decir, la protección de los huevos y el esperma frente a la deshidratación.

Apareamiento y época de reproducción:
Los machos depositan el esperma en un recipiente desarrollado ad hoc, el espermatóforo, que protege a los gametos de influjos externos. Sin embargo, ya que la mayoría de las especies viven en regiones sequísimas, esta protección sola sería insuficiente, si además la hembra no recogiera la cápsula en el tiempo más breve posible. Para ese propósito sirve la danza nupcial, similar a la representada en el documental de Disney El desierto viviente.

Durante la época de apareamiento las hembras desprenden feromonas sexuales atractivas para los machos, quienes, habiendo encontrado a una, intentan excitarla mediante movimientos llamativos. Cuando la ha "convencido", se agarran entre sí de las tijeras y comienza un baile que a veces dura horas. Al comienzo del ritual se agarran los machos a las hembras no sólo con las tijeras: también le clavan el aguijón venenoso a la delgada piel del brazo-tijera de la hembra. Intentará estimularla; aunque todavía no está claro si el macho también le inocula veneno.

Durante la danza de apareamiento conduce el macho a la hembra a veces a lo largo de varios metros, y busca con los pectines el sitio ventral apropiado para su espermatóforo. Entonces tira de la hembra, para que el semen pueda entrar directamente en ese poro. Tras lo cual finaliza el baile y la pareja se separa rápidamente —a veces sin embargo se produce la ingesta de la pareja (canibalismo). Ambos sexos pueden aparearse varias veces a lo largo de la vida, de entre ellos la hembra de las Buthidae ha sido observada copulando mientras una anterior pareja seguía sobre su espalda.

Reproducción:
Compsobuthus werneri, hembra con crías.

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Tras algunos (hasta doce) meses pare la hembra crías vivas (vivíparos), los huevos se incuban pues en el útero. El número de ejemplares por camada puede elevarse según la especie a entre dos y más de cien. La prole es blanca al nacer y rodeada de sendas pieles embrionarias (corion). Tras librarse de esta membrana, trepan a la espalda materna, donde permanecerán hasta su primera muda de la piel, un proceso que según la especie y factores externos, experimentarán entre los uno y cincuenta y un días de vida. Según la especie también, puede portar sobre sí entre veinticinco y más de cien crías de escorpiones que alimenta valiéndose de sus propias reservas energéticas corporales, proporcionándoles líquidos a través de la dermis. Durante todo este tiempo se muestra especialmente agresiva.

Con la primera muda descienden, pues, del lomo materno para valerse por sí mismos. Sus siguientes desarrollos consistirán en sucesivas mudas dérmicas, hasta cinco, tras las cuales habrán alcanzado la madurez sexual, momento tras el cual no cambian su piel nunca más.

Historia del orden:
Pulmonoscorpius kirktonensis del Misisipiense (Carbonífero Inferior) de Escocia.
Representan el grupo más primigenio dentro de los arácnidos y se consideran por tanto un grupo hermano dentro de todos los demás. Como habitantes terrestres con una capa de quitina

Relativamente delgada, sólo muy raramente dejan restos fósiles, por lo que se sabe poco de su evolución. La mayoría de los conocimientos provienen de investigaciones filogenéticas. Así, basándose en su posición en la base de los arácnidos, puede suponerse que provienen de formas marinas contemporáneas de los xifosuros y los extintos euriptéridos. Todas las especies marinas respiran todavía mediante branquias, que en los xifosuros estaban situadas en la zona interior trasera de las extremidades. Los pulmones en libro de los escorpiones han evolucionado de las branquias de sus ancestros.

Los primeros fósiles unívocamente suyos datan del periodo Silúrico, entre cuatrocientos treinta y trescientos noventa millones de años. Estas primeras especies eran probablemente formas anfibias, branquiadas y adaptadas a la vida costera.

Así mismo comenzó en este tiempo una división de las formas que quedó ya resuelta para el Carbonífero o como demasiado tarde en el Devónico, hace algo más de trescientos veinticinco millones de años. De este tiempo son casi todos los fósiles de las especies conocidas de su taxonomía, de los cuales los mayores llegaban a medir más de ochenta y cinco centímetros.

Amenazas:
No se encuentran en este momento en la lista roja de las especies amenazadas de la UICN. Sin embargo, tres especies: Pandinus imperator, Pandinus dictator y Pandinus gambiensis están incluidas en el apéndice segundo del CITES y están, pues, sometidas a controles de exportación.

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